Este texto é a parte da palestra apresentada pelo Dr. Milo C. Wiltbank da University of Wisconsin, Madison, do EUA, no XX Curso Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos, realizado em Uberlândia de 17 e 18 de março de 2016.
Efeitos de dietas com alto teor de energia sobre a fertilidade
Outra ideia controversa relacionada ao teor de energia na dieta e balanço de energia é a piora observada na qualidade do embrião quando as vacas recebem níveis excessivos de energia na dieta no período anterior à IA. Aumentos no consumo de ração ou maior teor de carboidrato não fibroso (CNF) na dieta foram relacionados à alteração dos níveis de insulina (Adamiak et al., 2005; Adamiak et al., 2006) e progesterona (P4) (Sangsritavong et al., 2002; Vasconcelos et al., 2003) e sucesso da superovulação (Yaakub et al., 1999).
Novilhas de corte superovuladas alimentadas com dieta rica em energia ad libitum (nível excessivo de energia) apresentaram número reduzido de CL, de estruturas recuperadas e número drasticamente menor de embriões transferíveis em comparação ao grupo que recebeu 81% do nível de consumo ad libitum (Yaakub et al., 1999). O consumo excessivo de energia, portanto, pode alterar o desenvolvimento do embrião, mas o (s) mecanismo (s) destes efeitos ainda não foram plenamente compreendidos, nem se estes efeitos ocorrem no oócito ou diretamente no embrião.
Esta ideia foi testada ao comparar os dados reprodutivos de 49 rebanhos de vacas holandesas mantidas em freestall em Wisconsin (rebanhos usando o software Dairy Comp 305 [n = 44] ou PCDart [n = 5] para manejo) com a composição da dieta total. As informações nutricionais incluíram todos os ingredientes e a composição nutricional de todas as misturas utilizadas. Os rebanhos incluídos nesta avaliação variaram de 143 a 2.717 vacas em lactação (média 719,6 ± 77,2), ordenhadas 2 (n = 6) ou 3 (n = 43) vezes por dia, com média de produção de leite por vaca de 39,0 ± 1,3 kg/dia e média de consumo de matéria seca (CMS) de 25,1 ± 0,5 kg/dia.
Houve variação significativa na composição da dieta; por exemplo, proteína bruta (PB) variou de 16,0 a 18,7%, proteína degradável no rúmen (PDR) de 9,1 a 12,3%, fibra em detergente neutro (FDN) de 24,9 a 35,1%, CNF de 31,7 a 46,6%, amido de 20,1 a 30,8% e gordura de 3,1 a 6,7%. O nível de produção de leite não foi associado ao índice G/IA na primeira IA ou outros parâmetros reprodutivos (P>0,10). Entretanto, maior CMS apresentou tendência de associação com índice G/IA mais baixo ao primeiro serviço (r=-0,25, P=0,10). O teor de PB, PDR e gordura na dieta não apresentou associação com G/IA (P>0,10). A porcentagem de FDN na dieta foi positivamente associada com G/IA ao primeiro serviço (r=0,36, P=0,01).
O mais interessante é que o maior teor de energia na dieta em base de CNF, consumo de CNF ou amido foram considerados de efeito negativo sobre G/IA ao primeiro serviço (CNF: r=-0,54, P<0,01; consumo de CNF: r=-0,42, P<0,01; amido: r=-0,37, P=0,03) e todos os resultados G/IA combinados (CNF: r=-0,51, P<0,01; consumo de CNF: r=-0,44, P<0,01; amido: r=-0,21, P=0,20). Na conclusão deste estudo, as dietas contendo mais fibra e menos carboidratos rapidamente digestíveis foram associadas a melhor desempenho reprodutivo em rebanhos leiteiros de alta produção.
Um importante conceito que ainda precisa ser adequadamente testado é que o excesso de energia poderia resultar em superestimulação do folículo ou oócito, levando a subsequentes efeitos negativos sobre o desenvolvimento do embrião (Garnsworti et al., 2008a; b; Rooke et al., 2009; Webb e Campbell, 2007). Já foram demonstradas evidências de efeitos negativos da superalimentação sobre o desenvolvimento do embrião em estudo conduzido em ovelhas superovuladas que foram alimentadas com 2,2 vezes que os requerimentos de mantença. Houve piora da qualidade do embrião, mesmo em comparação a embriões de ovelhas subalimentadas (0,5 vez, ou 50% dos níveis de mantença) (Lozano et al., 2003).
Este estudo, além de outros em vacas em lactação (Sangsritavong et al., 2002; Vasconcelos et al., 2003), também relatou que os animais com maior nível de consumo de ração apresentaram redução dos níveis séricos de P4. Estudos anteriores demonstraram que a elevação dos níveis séricos de P4 durante tratamentos de superovulação melhoram a qualidade do embrião e resultam em maior número de embriões transferíveis (Nasser et al., 2011; Rivera et al., 2011).
A redução do P4 circulante pode levar à elevação dos pulsos de LH, possivelmente resultando em retomada prematura da meiose e ovulação de um oócito de fertilidade reduzida, como foi observado em modelos de folículos persistentes (Revah e Butler, 1996; Roberson et al., 1989). Além do efeito de P4 durante o desenvolvimento do folículo pré-ovulatório, o aumento de P4 sérico depois da inseminação pode favorecer o desenvolvimento do embrião, aumentando principalmente o comprimento na fase pré-implantação (Lonergan e Forde, 2014; Lonergan et al., 2013; Maillo et al., 2014; O'Hara et al., 2014a; O'Hara et al., 2014b; Wiltbank et al., 2014).
Concentrações excessivas de insulina podem reduzir a qualidade do oócito e subsequente desenvolvimento do embrião. Adamiak et al. (2005) conduziram um experimento elaborado, coletando oócitos através de aspiração folicular vaginal guiada por ultrassom em novilhas mestiças alimentadas 1 ou 2x o nível de mantença ao longo de três ciclos estrais consecutivos.
No estudo observou-se que o efeito do nível nutricional sobre a qualidade do oócito foi dependente da condição corporal das novilhas; o nível 2x teve efeito positivo sobre os oócitos recuperados de novilhas com baixo ECC, mas impacto negativo sobre os oócitos recuperados de novilhas de ECC moderadamente alto. Além disso, muitas das novilhas moderadamente gordas apresentaram hiperinsulinemia, que também teve impacto negativo sobre a qualidade do oócito. Em estudo semelhante, novilhas expostas a dieta rica em amido apresentaram aumento correspondente na concentração circulante de insulina e consequente redução na taxa de produção de blastocistos (Adamiak et al., 2006). Assim, consumo excessivo de energia pode reduzir a qualidade do embrião através de elevação dos pulsos de LH ou insulina ou outro sinal metabólico associado ao consumo de energia em excesso ou dieta rica em carboidratos.
Em vacas leiteiras em fase adiantada de lactação, como o consumo geralmente supera a utilização de energia, o balanço de energia passa a ser positivo e o nível sérico de insulina se eleva. A restrição aguda do consumo de ração reduz o nível sérico de insulina e eleva o de P4 em vacas leiteiras em lactação avançada (Ferraretto et al., 2014). Este modelo foi usado para testar hipóteses específicas relacionadas ao consumo de ração (consumo ad-libitum vs. restrição de 25%) e LH (± LH adicional) em vacas holandesas superovuladas em final de lactação usando um quadrado latino 2 x 2 como desenho experimental (Bender et al., 2014).
Como esperado, a restrição alimentar teve efeito significativo sobre a insulina sérica, sem alterar a glicemia (Bender et al., 2014). Não foram observadas alterações significativas em número de grandes folículos no dia final de superovulação, na porcentagem de ovulação destes folículos ou no número de CLs no dia da coleta (flushing). O resultado mais consistente e biologicamente interessante obtido neste estudo foi a interação detectada entre a restrição alimentar e teor de LH durante o protocolo de superovulação sobre a porcentagem de oócitos fertilizados e sobre a porcentagem total de estruturas classificadas como embriões graus 1 e 2 (embriões de melhor qualidade) em comparação ao número de embriões degenerados.
Parece que a combinação de alimentação ad libitum e alto nível de LH reduziu a porcentagem de oócitos fertilizados e a qualidade dos embriões resultantes, consistente com a ideia de que altos níveis de LH combinados com altos níveis de insulina podem reduzir a qualidade do embrião. Por outro lado, vacas submetidas a restrição alimentar e com baixos níveis de LH protocolo de superovulação também apresentaram menor taxa de fertilização de oócitos, menor porcentagem de embriões graus 1 e 2 (do total de estruturas) e maior número de embriões degenerados. Entretanto, a suplementação de LH em vacas submetidas a restrição alimentar promove maior qualidade do embrião, o que demonstra que existe uma interação entre estes dois tratamentos sobre a qualidade do embrião, consistente com a ideia de que a otimização dos protocolos de superovulação deve considerar tanto o estado hormonal quanto metabólico da vaca tratada. Deve-se evitar condições que produzam tanto elevação excessiva de LH quanto de insulina (excesso de consumo de energia), pois aparentemente tem efeito negativo sobre a taxa de fertilização e sobre a qualidade do embrião (Bender et al., 2014).
Em conclusão, parece bastante claro que o balanço negativo de energia durante as primeiras 3 semanas depois do parto pode ter impacto negativo sobre a fertilidade ao primeiro serviço, mesmo quando a IA ocorre mais de 5 semanas depois do balanço negativo de energia. O efeito adverso do balanço negativo de energia durante o período de transição se manifesta na forma de desenvolvimento reduzido do embrião durante a primeira semana pós-IA, sugerindo efeito residual de problemas durante a transição sobre a competência do oócito.
Em vacas holandesas em final de lactação, a restrição alimentar teve efeito positivo sobre a qualidade do embrião quando suplementadas com LH, mas foi negativa em vacas que não receberam LH adicional. Em vacas holandesas secas recebendo a dieta de manutenção, a elevação da insulina sérica reduziu a fertilização, sugerindo efeito negativo da insulina sobre a qualidade do oócito, mas não alterou o subsequente desenvolvimento ou qualidade do embrião. Assim, raça, ECC e estado metabólico da vaca devem ser considerados na decisão quanto aos programas nutricionais e hormonais a serem utilizados na produção de embriões.
Confira a primeira parte deste artigo clicando aqui.
Efeitos de dietas com alto teor de energia sobre a fertilidade
Novilhas de corte superovuladas alimentadas com dieta rica em energia ad libitum (nível excessivo de energia) apresentaram número reduzido de CL, de estruturas recuperadas e número drasticamente menor de embriões transferíveis em comparação ao grupo que recebeu 81% do nível de consumo ad libitum (Yaakub et al., 1999). O consumo excessivo de energia, portanto, pode alterar o desenvolvimento do embrião, mas o (s) mecanismo (s) destes efeitos ainda não foram plenamente compreendidos, nem se estes efeitos ocorrem no oócito ou diretamente no embrião.
Esta ideia foi testada ao comparar os dados reprodutivos de 49 rebanhos de vacas holandesas mantidas em freestall em Wisconsin (rebanhos usando o software Dairy Comp 305 [n = 44] ou PCDart [n = 5] para manejo) com a composição da dieta total. As informações nutricionais incluíram todos os ingredientes e a composição nutricional de todas as misturas utilizadas. Os rebanhos incluídos nesta avaliação variaram de 143 a 2.717 vacas em lactação (média 719,6 ± 77,2), ordenhadas 2 (n = 6) ou 3 (n = 43) vezes por dia, com média de produção de leite por vaca de 39,0 ± 1,3 kg/dia e média de consumo de matéria seca (CMS) de 25,1 ± 0,5 kg/dia.
Houve variação significativa na composição da dieta; por exemplo, proteína bruta (PB) variou de 16,0 a 18,7%, proteína degradável no rúmen (PDR) de 9,1 a 12,3%, fibra em detergente neutro (FDN) de 24,9 a 35,1%, CNF de 31,7 a 46,6%, amido de 20,1 a 30,8% e gordura de 3,1 a 6,7%. O nível de produção de leite não foi associado ao índice G/IA na primeira IA ou outros parâmetros reprodutivos (P>0,10). Entretanto, maior CMS apresentou tendência de associação com índice G/IA mais baixo ao primeiro serviço (r=-0,25, P=0,10). O teor de PB, PDR e gordura na dieta não apresentou associação com G/IA (P>0,10). A porcentagem de FDN na dieta foi positivamente associada com G/IA ao primeiro serviço (r=0,36, P=0,01).
O mais interessante é que o maior teor de energia na dieta em base de CNF, consumo de CNF ou amido foram considerados de efeito negativo sobre G/IA ao primeiro serviço (CNF: r=-0,54, P<0,01; consumo de CNF: r=-0,42, P<0,01; amido: r=-0,37, P=0,03) e todos os resultados G/IA combinados (CNF: r=-0,51, P<0,01; consumo de CNF: r=-0,44, P<0,01; amido: r=-0,21, P=0,20). Na conclusão deste estudo, as dietas contendo mais fibra e menos carboidratos rapidamente digestíveis foram associadas a melhor desempenho reprodutivo em rebanhos leiteiros de alta produção.
Um importante conceito que ainda precisa ser adequadamente testado é que o excesso de energia poderia resultar em superestimulação do folículo ou oócito, levando a subsequentes efeitos negativos sobre o desenvolvimento do embrião (Garnsworti et al., 2008a; b; Rooke et al., 2009; Webb e Campbell, 2007). Já foram demonstradas evidências de efeitos negativos da superalimentação sobre o desenvolvimento do embrião em estudo conduzido em ovelhas superovuladas que foram alimentadas com 2,2 vezes que os requerimentos de mantença. Houve piora da qualidade do embrião, mesmo em comparação a embriões de ovelhas subalimentadas (0,5 vez, ou 50% dos níveis de mantença) (Lozano et al., 2003).
Este estudo, além de outros em vacas em lactação (Sangsritavong et al., 2002; Vasconcelos et al., 2003), também relatou que os animais com maior nível de consumo de ração apresentaram redução dos níveis séricos de P4. Estudos anteriores demonstraram que a elevação dos níveis séricos de P4 durante tratamentos de superovulação melhoram a qualidade do embrião e resultam em maior número de embriões transferíveis (Nasser et al., 2011; Rivera et al., 2011).
A redução do P4 circulante pode levar à elevação dos pulsos de LH, possivelmente resultando em retomada prematura da meiose e ovulação de um oócito de fertilidade reduzida, como foi observado em modelos de folículos persistentes (Revah e Butler, 1996; Roberson et al., 1989). Além do efeito de P4 durante o desenvolvimento do folículo pré-ovulatório, o aumento de P4 sérico depois da inseminação pode favorecer o desenvolvimento do embrião, aumentando principalmente o comprimento na fase pré-implantação (Lonergan e Forde, 2014; Lonergan et al., 2013; Maillo et al., 2014; O'Hara et al., 2014a; O'Hara et al., 2014b; Wiltbank et al., 2014).
Concentrações excessivas de insulina podem reduzir a qualidade do oócito e subsequente desenvolvimento do embrião. Adamiak et al. (2005) conduziram um experimento elaborado, coletando oócitos através de aspiração folicular vaginal guiada por ultrassom em novilhas mestiças alimentadas 1 ou 2x o nível de mantença ao longo de três ciclos estrais consecutivos.
No estudo observou-se que o efeito do nível nutricional sobre a qualidade do oócito foi dependente da condição corporal das novilhas; o nível 2x teve efeito positivo sobre os oócitos recuperados de novilhas com baixo ECC, mas impacto negativo sobre os oócitos recuperados de novilhas de ECC moderadamente alto. Além disso, muitas das novilhas moderadamente gordas apresentaram hiperinsulinemia, que também teve impacto negativo sobre a qualidade do oócito. Em estudo semelhante, novilhas expostas a dieta rica em amido apresentaram aumento correspondente na concentração circulante de insulina e consequente redução na taxa de produção de blastocistos (Adamiak et al., 2006). Assim, consumo excessivo de energia pode reduzir a qualidade do embrião através de elevação dos pulsos de LH ou insulina ou outro sinal metabólico associado ao consumo de energia em excesso ou dieta rica em carboidratos.
Em vacas leiteiras em fase adiantada de lactação, como o consumo geralmente supera a utilização de energia, o balanço de energia passa a ser positivo e o nível sérico de insulina se eleva. A restrição aguda do consumo de ração reduz o nível sérico de insulina e eleva o de P4 em vacas leiteiras em lactação avançada (Ferraretto et al., 2014). Este modelo foi usado para testar hipóteses específicas relacionadas ao consumo de ração (consumo ad-libitum vs. restrição de 25%) e LH (± LH adicional) em vacas holandesas superovuladas em final de lactação usando um quadrado latino 2 x 2 como desenho experimental (Bender et al., 2014).
Como esperado, a restrição alimentar teve efeito significativo sobre a insulina sérica, sem alterar a glicemia (Bender et al., 2014). Não foram observadas alterações significativas em número de grandes folículos no dia final de superovulação, na porcentagem de ovulação destes folículos ou no número de CLs no dia da coleta (flushing). O resultado mais consistente e biologicamente interessante obtido neste estudo foi a interação detectada entre a restrição alimentar e teor de LH durante o protocolo de superovulação sobre a porcentagem de oócitos fertilizados e sobre a porcentagem total de estruturas classificadas como embriões graus 1 e 2 (embriões de melhor qualidade) em comparação ao número de embriões degenerados.
Parece que a combinação de alimentação ad libitum e alto nível de LH reduziu a porcentagem de oócitos fertilizados e a qualidade dos embriões resultantes, consistente com a ideia de que altos níveis de LH combinados com altos níveis de insulina podem reduzir a qualidade do embrião. Por outro lado, vacas submetidas a restrição alimentar e com baixos níveis de LH protocolo de superovulação também apresentaram menor taxa de fertilização de oócitos, menor porcentagem de embriões graus 1 e 2 (do total de estruturas) e maior número de embriões degenerados. Entretanto, a suplementação de LH em vacas submetidas a restrição alimentar promove maior qualidade do embrião, o que demonstra que existe uma interação entre estes dois tratamentos sobre a qualidade do embrião, consistente com a ideia de que a otimização dos protocolos de superovulação deve considerar tanto o estado hormonal quanto metabólico da vaca tratada. Deve-se evitar condições que produzam tanto elevação excessiva de LH quanto de insulina (excesso de consumo de energia), pois aparentemente tem efeito negativo sobre a taxa de fertilização e sobre a qualidade do embrião (Bender et al., 2014).
Em conclusão, parece bastante claro que o balanço negativo de energia durante as primeiras 3 semanas depois do parto pode ter impacto negativo sobre a fertilidade ao primeiro serviço, mesmo quando a IA ocorre mais de 5 semanas depois do balanço negativo de energia. O efeito adverso do balanço negativo de energia durante o período de transição se manifesta na forma de desenvolvimento reduzido do embrião durante a primeira semana pós-IA, sugerindo efeito residual de problemas durante a transição sobre a competência do oócito.
Em vacas holandesas em final de lactação, a restrição alimentar teve efeito positivo sobre a qualidade do embrião quando suplementadas com LH, mas foi negativa em vacas que não receberam LH adicional. Em vacas holandesas secas recebendo a dieta de manutenção, a elevação da insulina sérica reduziu a fertilização, sugerindo efeito negativo da insulina sobre a qualidade do oócito, mas não alterou o subsequente desenvolvimento ou qualidade do embrião. Assim, raça, ECC e estado metabólico da vaca devem ser considerados na decisão quanto aos programas nutricionais e hormonais a serem utilizados na produção de embriões.
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